Классические основы теории вибро-акустической коммуникации пчел

Когда мы сталкиваемся с термином «коммуникация у пчел», почти у всех людей в уме всплывает картина танца медоносной пчелы. Такие выражения, как «язык танца» или» язык пчел», связаны с именем австрийского ученого Карла фон Фриша (1886 – 1982), который заметил, что движения тела пчел фуражиров во время танца, по возвращении в гнездо после нахождения ценного источника пищи, коррелируют как с направлением на него, так и с его расстоянием до него.

С тех пор, как было сделано это новаторское открытие, люди очарованы этой концепцией «символического языка», в котором абстрактный код (танец покачивания) используется для передачи информации об удаленных объектах (источник пищи). Однако интенсивные исследования последних десятилетий и постоянно совершенствующиеся методы наблюдения и регистрации показали, что общение пчел имеет интригующую сложность, которую мы только начинаем понимать. Танцевальные движения со всей присущей им сложностью - это лишь одна глава всей истории коммуникационных процессов, которые координируют несколько сотен или тысяч особей, принадлежащих к одной пчелиной колонии. С начала 17 века было установлено, что пчелы издают звуки, слышимые человеческим ухом (Батлер, 1609). Однако было бы неверно называть эти звуки исключительно «акустическими» только с точки зрения человеческого опыта, потому что должен приниматься во внимание еще и сенсорный мир пчел. То, что мы, люди, воспринимаем как звук (волны давления воздуха), не обязательно является физическим аспектом сигнала, воспринимаемого пчелами. Здесь мы попытаемся охарактеризовать текущие знания о звуках, и прочих потенциальных сигналах, связанных с этими звуками, испускаемых пчелами (Apini). Мы задаем следующие вопросы: как вырабатываются сигналы пчелами? Какова истинная физическая природа сигналов, реально или потенциально воспринимаемых пчелами?
На важный вопрос о биологическом значении звуков ответить нелегко, поскольку поведенческая реакция пчелы на определенный сигнал во многом зависит не только от поведенческого контекста, но и от мотивации получателя. Поэтому расшифровка сообщений и значений различных звуков имеет большое значение для всестороннего понимания коммуникации пчел. Именно об этом мы и говорили в начале нашей работы.

 

Чувство «слуха» в течение длительного времени интерпретировалось в человеческих терминах и ограничивалось понятием восприятия воздушного звука, в частности звуковых волн давления, которые он из себя представляет. Следовательно, считалось, что чувство слуха присуще только тем животным, которые оснащены приемниками звукового давления - перепонками или им подобными оболочками (фон Buddenbrock, 1928, Autrum, 1936). После того как была продемонстрирована работа мембранных структур на антеннах пчел, антенные органы (sensilla placodea), были признаны органами слуха пчелы - хеморецепторы вместо барабанных перепонок (von Frisch, 1921), тогда как ранее, пчелы считались не чувствительными к звуковым сигналам по анатомическим причинам. Однако, с тех пор, как немецкий зоолог и физик Hansjochem Autrum (1907 – 2003) продемонстрировали способность насекомых воспринимать колебания материала, на котором они находятся и, что усики насекомого, могут функционировать как приемники звукового давления (Autrum, 1936), стало ясно, что слух у членистоногих вовсе не ограничивается восприятием давления звуковых волн. Если мы стремимся понять поведенческую значимость сигнала животного, необходимо учитывать «чувственный мир», в котором живет это животное (Barth, 1998). Чтобы полностью понять акустическую коммуникацию у пчел, необходимо знать физиологические и экологические ограничения на их коммуникацию — как формируются, передаются и воспринимаются поведенчески значимые сигналы.
Учеными было описано множество различных звуков пчел (Armbruster, 1922; Hansson, 1945; Kirchner, 1993a, 1997). Большинство из них характеризуются низкой фундаментальной частотой (300-600 Гц) и ее гармониками (Вудс, 1956; Симпсон, 1963; Эш и Уилсон, 1967; Михельсен и др., 1986a, 1986b; Pratt et al., 1996; Hrncir et al., 2000, 2004а, 2004в; Сили и Тауц, 2001; Агилар и Bricen о., 2002; том и соавт., 2003). Тем не менее, в отличие от других насекомых, таких как цикады и сверчки, пчелы не оснащены структурами, специально предназначенными для эффективного производства акустических сигналов. Особой проблемой является их небольшой размер, относительно длины волны потенциально испускаемого звука (Michelsen and Nocke, 1974). Было высказано предположение, что пчелы издают звуки с помощью своего рода «механизма сирены» (Woods, 1956), сжимающего воздух в воздушных мешках и выпускающего его через брюшные дыхальца (Woods, 1956; Lindauer and Kerr, 1958). Симпсон (Simpson, 1963) опроверг эту теорию производства пневматических сигналов, продемонстрировав, что вентиляционные движения, расширения и сокращения живота (Bailey, 1954) вовсе не синхронизированы с акустическими сигналами «пения» пчелиных маток (Apis mellifera).
Резонансный механизм производства звука встречаются у многих групп насекомых (Bennet-Clark, 1999a). У пчел, не имеющих стридуляционного аппарата, или другого специального устройства (Schneider, 1975), звуки генерируются благодаря ритмичной вибрации торакса. Это относится и к движениям крыльев, которые генерируются с помощью мышц крыла непрямого действия (Pringle, 1957; Nachtigall, 2003). Однако, частота колебаний грудной клетки обычно значительно выше во время предполагаемого производства сигнала, чем во время полета (Armbruster, 1922; Hansson, 1945; Soltavalta, 1947; Esch and Wilson, 1967; King et al., 1996). Экспериментально, частота биения крыльев у пчел во время полета (в закрепленном состоянии) может быть увеличена путем частичного отсечения или полной ампутации крыльев (Soltavalta, 1947, 1952; Lindauer and Kerr, 1958; Simpson, 1964; Esch and Wilson, 1967). Это увеличение частоты, по-видимому, является результатом уменьшения демпфирования колебательной системы из-за уменьшения площади крыла (Esch, 1967a). Однако «сигнализация» не обязательно эквивалентна «полету с ампутированными крыльями». Двигательная структура мышц непрямого действия при издании звуков существенно отличается от таковой во время полета (Esch and Goller, 1991; King et al., 1996). Считается, что во время производства сигнала неравномерное укорочение антагонистических мышц непрямого полета и связанное с этим предполагаемое закрытие щели скутала изменяют вибрационные характеристики грудной клетки таким образом, что система полета вибрирует с более высокой частотой (King et al., 1996).
Модуляция основной частоты звуков была описана для медоносной пчелы (Esch, 1967a, 1967b; Esch and Wilson, 1967; Michelsen et al., 1986a, 1986b; Pratt et al., 1996; Seeley and Tautz, 2001; Thom et al., 2003). Увеличение мышечного сокращения приводит к увеличению жесткости грудной клетки и, следовательно, к более высоким частотам колебаний. Уменьшение демпфирования колебательной системы за счет уменьшения площади крыла, и амплитуды биения крыла, увеличивает частоту вибрации торакса. (Schneider, 1975). Следовательно, наибольшая частота вибрации торакса наблюдается при полностью сложенных крыльях (Esch and Wilson, 1967; Schneider, 1975). Таким образом,основная частота звука может быть легко промодулирована пчелами путем открытия и закрытия крыльев в процессе генерации сигнала. (Seeley and Tautz, 2001).
Чтобы обосновать термины «сигнал» и «общение», необходимо задать важный вопрос: кто понимает эти сигналы? Важность выявления потенциальных получателей требует уточнения физической природы сигнала и механизмов, как передачи, так и восприятия сигналов. Нам известно несколько типов сигналов различного назначения, производимых разными пчелами - два типа сигналов пения маток, пение рабочих пчел, в том числе разведчиков на роевой грозди, сигналы фуражиров, предназначенные для будущих рекрутов. Как происходит передача этих сигналов - путей передачи два - вибрация субстрата, то есть сотов, на которых находятся пчелы, и воздушным путем.
Механизм, с помощью которого вибрация торакса пчел передаются на субстрат, наиболее очевиден во время пения пчелиных маток. Здесь сигналы непосредственно передаются на подложку через плотный контакт между вибрирующей грудной клеткой и сотом.
Однако, даже без такого тесного контакта между колеблющейся системой и субстратом, пчелы все равно генерируют вполне измеримые колебания субстрата. Их ноги выполняют функцию механической передачи сигнала между грудной клеткой и субстратом (Storm, 1998; Тауц и соавт., 2001).
Что касается приема колебаний или вибраций, то все членистоногие имеют множество механических рецепторов, способных чувствовать колебания. У пчел этот рецептор расположен в голени каждой ноги. Рецептор реагирует на вертикальные и горизонтальные колебания субстрата почти одинаково хорошо. Диапазон частот вибраций, на которые рецепторы пчелы реагируют наилучшим образом, находится между 200 и 500 Гц.

Здесь нужно добавить, что свободно перемещающаяся по сотам пчела получает колебания, как продольные, так и поперечные, что позволяет, в среднем, всегда получать хороший сигнал. Кроме этого, шесть ножек пчелы, позволяют ей определять направление на сигнал с высокой точностью.
Еще в 1936 году было указано на возможность того, что пчелы могут чувствовать колебания воздуха волосками на своем теле. Крылья пчел не производят вибро-акустических сигналов, но принимают участие в частичном превращении вибрации в звук,
действуя на симметричный диполь (Michelsen et al., 1987; Michelsen, 1993). Сейчас доказано, что пчелы могут воспринимать действие воздушных потоков с помощью Джонстоновского органа. Изначально считалось, что он предназначен для определения скорости полета пчелы, но эксперименты и детальный анализ механических и физиологических свойств антенн показали, что он наиболее чувствителен на частотах 200-300Гц. Автор предположил, что пчелы могут быть в состоянии обнаружить набор звуков, производимых танцующими пчелами, которые также варьируются от 200 до 300 Гц (Esch, 1961b; Michelsen et al., 1987). Таким образом, этот орган признан главным элементом механизма звукового восприятия медоносных пчел.
Термин «акустический» вводит в заблуждение, поскольку термин «звук в воздухе» недостаточно описывает физическую природу рассматриваемых сигналов. С другой стороны, термин «механические сигналы» будет включать в себя слишком широкий спектр сигналов, таких как тактильные сигналы или даже танцевальные движения медоносных пчел. Сигналы, описываемые нами, исторически назывались «звуками», поскольку они содержат компонент, который может слышать человеческое ухо, и который может быть измерен с помощью микрофона давления. Мы уже проиллюстрировали, как вибрации торакса трансформируются в сигналы физической природы, воспринимаемые пчелами: колебания субстрата и звук в воздухе. Однако до сих пор не выяснено, используется ли только одна (и какая) из этих двух сигнальных модальностей преимущественно пчелами в соответствующих поведенческих контекстах.

Виды сигналов:
- Сигналы пения маток - тональные и импульсные последовательности с частотами в диапазоне 400-500Гц, производятся молодыми роевыми матками.
- Сигналы защиты улья. Мы услышим эти сигналы, если стукнем по улью. Вудс назвал их «Hiss» или «шипение». Этот сигнал издают одновременно практически все пчелы улья. И чем он сильнее и четче, тем лучше себя чувствует семья.
- Сигналы фуражиров, издаваемые ими во время танца. Как правило, это серии не тональных, а простых сигналов, сопровождающих танец.
- Пение рабочих пчел более разнообразно оно включает в себя: стоп-сигнал рекрутов, издаваемый ими во время танца. Пение разведчиков на роевой грозди. Пение рабочих пчел, хаотично перемещающихся по улью.
Все эти сигналы были неоднократно исследованы учеными в различных ситуациях. Наиболее простые сигналы - это пение маток. Здесь полностью понятен контекст. Самые исследованные сигналы - те, что связаны с танцем фуражиров. И наименее исследованные - пение рабочих пчел. Исследованию этих сигналов и причин их появления и посвящена работа проекта Apivox, именно эти сигналы и легли в основу программ Apivox Auditor и Apivox Smart Monitor которые используются сейчас пчеловодами Европы и США.

*(Перевод и пересказ отдельных разделов книги  Vibratory and Airborne-Sound Signals in Bee Communication (Hymenoptera) Michael Hrncir, Friedrich G. Barth and Jurgen Tautz.)

 

© www.rnsp.su 2019