Вирозы пчел

О.Ф. Гробов, Ю.М. Батуев, Н.В. Кузьмичева, Е.В. Сичанок

С вирозами, вирусными болезнями пчел, человечество знакомо еще со времен Аристотеля (384–322 гг. до н.э.), однако природа этих заболеваний стала известна лишь в ХХ в., особенно в связи с детальными исследованиями доктора Л.Бейли в Ротамштедской лаборатории Англии в 1960–1980-е гг. Изучение вирусов пчел на территории нашей страны в те же годы проводили профессор В.И. Полтев и сотрудники ВИЭВ.

Из более чем 7000 известных в настоящее время вирусов около 20 выделено из пчел. У вирусов пчел размер вирионов колеблется от 17 до 450 нм, форма разнообразная: нитевидная, многогранная, эллипсовидная, сферическая. Они видны только при электронной микроскопии. Идентификацию вирусов пчел выполняют с помощью различных серологических реакций. Чаще всего используется реакция иммунодиффузии. Попадая в организм пчелы, вирусы могут находиться в нем длительное время в скрытой (латентной) форме и передаваться от особи к особи без признаков заболевания. Однако, при различного рода стрессах они начинают интенсивно размножаться и поражать клетки различных органов, что приводит к гибели хозяина. Распространение клеща варроа во второй половине ХХ в. резко изменило эпизоотическое состояние по болезням пчел, особенно по вирозам. Активация клещом латентных вирусных инфекций, его роль как переносчика ряда патогенов этой природы, а в результате высокая смертность пчел от ранее неизвестных вирусов заставили обратить внимание на эту группу инфекционных болезней.

Мешотчатый расплод. На территории бывшего СССР болезнь установлена К.А.Горбачевым (1917). Вирус — сферический, РНК-содержащий, диаметром 30 нм. К заражению наиболее восприимчивы личинки пчел, трутней и маток в возрасте 1–3 дней, гибель наступает в 5–6-дневном возрасте, чаще после запечатывания ячеек перед окукливанием. Пораженный расплод на соте расположен неравномерно, крышечки на многих ячейках с печатным расплодом удалены или слегка запавшие с одним-двумя отверстиями. Личинки при осторожном извлечении имеют форму мешка, заполненного жидкостью. Со временем они становятся желтыми, коричневыми, а затем превращаются в черные корочки ладьевидной формы, легко извлекаемые из ячеек. Вирус размножается в слюнных железах пчел-кормилиц, которые способны передавать его расплоду и сохранять на протяжении всей жизни. Инфицированные молодые пчелы не приближаются к личинкам, прекращают их кормление, раньше начинают участвовать в медосборе (L.Bailey, E.F.W.Fernando, 1972), но плохо собирают пыльцу (D.L.Anderson, H.Giaсin, 1992). Вирус определяли в виде скрытой инфекции у более чем 40% внешне здоровых куколок и в теле погибших насекомых. Его можно обнаружить не только у пчел, но и в клещах варроа. Однако эти паразиты содержат его в незначительных количествах (Ю.М.Батуев, 1984). С появлением клеща варроа в некоторых странах увеличилась частота выделения вируса мешотчатого расплода (M. Spitzer, 1990), но четкая биологическая взаимосвязь вируса с клещом, очевидно, отсутствует. Болезнь регистрируют чаще весной и в первой половине лета, особенно после продолжительной холодной погоды, при недостатке перги и меда в семьях. Однако не во всех семьях-носителях можно обнаружить признаки болезни даже в этот период. Пчелы быстро распознают больных личинок и выбрасывают их из улья, поэтому заболевание часто остается незамеченным (L.Bailey, 1970, 1976). Сильные семьи поражаются в меньшей степени, чем слабые и средние. С наступлением медосбора признаки болезни обычно исчезают, но могут появиться вновь весной следующего года. Передача возбудителя внутри пасеки происходит при перелете пчел, трутней, перестановке сотов. Замена матки часто приводит к исчезновению признаков болезни. По данным L.Ваiley et al. (1973), мешотчатый расплод может протекать совместно с европейским гнильцом, при этом наблюдаются только признаки гнильца. По нашим наблюдениям, к вирусу мешотчатого расплода могут присоединяться и непатогенные для пчел гнилостные бактерии, и тогда клиническая картина заболевания также напоминает гнилец.

Штаммы вируса из разных стран серологически идентичны, однако местные пчелы более устойчивы к штаммам вируса из своей зоны по сравнению с завозными (L.Bailey, 1967, 1979). От уродливых куколок без конечностей с ненормально маленькой головой и грудью, но большим мешкоподобным брюшком был выделен сферический вирус размером 30 нм. В реакции иммунодиффузии он имел серологические отличия от классического вируса мешотчатого расплода (при тестировании сывороткой и антигеном мешотчатого расплода образовывалась «шпора»). Эти куколки содержали вирус в большом количестве, и описанная выше аномалия была явно вызвана им. Больные и погибшие пчелы из той же семьи также содержали этот вирус, но в значительно меньшем количестве. Гибель взрослых насекомых не была связана только с ним, так как они были поражены еще и нитевидным вирусом. В дальнейшем мы неоднократно обнаруживали этот вирус в погибших пчелах, присланных из различных регионов России, но всегда совместно с нитевидным вирусом, а иногда и с другими, идентифицировать которые не удалось. Размер вирионов неидентифицированных вирусов около 23 и 48 нм. В некоторых случаях вирусы образовывали правильные кристаллические структуры. Каждая вирусная частица диаметром 30 нм была окружена шестью частицами диаметром 23 нм (Ю.М.Батуев, 1984). Является ли вирус, вызывающий уродство и гибель куколок пчел, разновидностью вируса мешотчатого расплода или его можно отнести к другому виду? — вопрос открытый. Тайский мешотчатый расплод вызывает поражение личинок и взрослых особей индийской медоносной пчелы Apis cerana в странах Юго-Восточной Азии, вероятно, болеет и расплод гигантских (A. dorsata) и карликовых (A. florea) пчел. Недавно это заболевание установлено в семьях европейских пчел, завезенных в Непал (Thanh Hoa Le, 2003).

Вирус — сферический, РНК-содержащий, имеет размер 30 нм, отличается по характеристике генома, физико-химическим и серологическим свойствам от возбудителя обычного мешотчатого расплода. Значение варроа при данном заболевании не изучали. При заражении однодневные личинки погибают в 100% случаев, 2-, 3- и 4-дневные — соответственно в 84–92, 82–96 и 70–74% (S.Devanesan, J.Jacob, 2001, 2005). Симптомы болезни личинок аналогичны симптомам обычного мешотчатого расплода. У взрослых особей происходят изменения в клетках гипофарингеальных желез и эпителия средней кишки; протоки желез разрушаются, секреция маточного молочка уменьшается, сокращается продолжительность жизни (Z.L.Lu, H.L.Fu, 1990). В 70–80-х гг. прошлого столетия отмечена вспышка этого заболевания, приведшая к гибели 90–95% семей A. cerana в Индии. Вирус может представлять угрозу для A. cerana в зоне Дальнего Востока, не исключено его распространение на европейских пчел.

Острый паралич пчел. Возбудитель сферический, РНК-содержащий вирус, размером 30 нм (рис. 2), оптимальная температура для его размножения 30°С. Этот вирус обнаружен также и у шмелей (L.Bailey, 1976). Он отдаленно родственен кашмир-вирусу пчел, и недавно появилось сообщение о выделении в Израиле штамма вируса, промежуточного между вирусом острого паралича и кашмир-вирусом пчел. До появления клеща варроа заболевания пчел в естественных условиях, вызванного вирусом, фактически не наблюдали, хотя его можно было выделять из организма внешне здоровых насекомых с апреля по ноябрь, инфицированность достигала 106 вирионов на особь. С появлением клеща варроа острый паралич стал одной из причин гибели пчел. Паразит легко воспринимает и передает его от больных особей здоровым (Ю.М.Батуев, 1979). Содержание вируса в теле клеща достигает 1010 вирионов. Он найден как во взрослых самках клещей, так и в их потомстве (B.V.Ball, 1988). Отмечена прямая зависимость гибели пчел от численности клеща: при слабом поражении варроа гибель от вируса зафиксирована в 3% проб; при среднем — в 44% и при высоком — более чем в 80% проб. Для проявления явных признаков заболевания пчел острым параличом летом требуется 12 300 паразитов, осенью — около 6800 на семью (S.J.Martin et al., 2003). Признаки болезни неспецифичны, обычно усиливаются к концу пчеловодного сезона в связи с увеличением численности клещей варроа и соответственно числа пораженных насекомых. По нашим наблюдениям, заметить признаки можно при облетах молодых особей. Некоторые из них не могут взлететь, ползают по земле, подпрыгивают, иногда вращаются на месте, трясутся. Внешне они выглядят совершенно нормальными, хорошо опушены волосками, крылья не изношены и не имеют дефектов. Через некоторое время после окончания облета больных пчел уже не видно, так как они расползаются по территории пасеки и теряются в траве. При сильном поражении в отдельных семьях становится заметно и заболевание расплода. Он делается пестрым, погибают куколки на разных стадиях развития. Если пчелы распознают их, то сначала проделывают отверстия в крышечках, а затем выбрасывают куколок целиком или сначала отгрызают голову и грудь. Под целыми крышечками можно найти как здоровых живых куколок, так и уже погибших. Мы обнаруживали большое количество вируса в белых, внешне совершенно нормальных куколках из запечатанных ячеек с целыми крышечками, где не было клещей. В сильно пораженных семьях погибают и личинки с признаками, похожими на мешотчатый расплод, но они содержат только большое количество вируса острого паралича. В безвзяточное время, обычно ближе к осени, сильно пораженные семьи слабо защищаются и могут быть разграблены пчелами-воровками. В относительно холодное время, когда насекомые еще могут иногда вылетать, больные пчелы постепенно покидают семью, и пчеловод может обнаружить через некоторое время совершенно пустой улей с запасами кормов. В этом весь секрет «слета пчел осенью целыми семьями».